长颈鹿与鹿有紧密的关系,与鹿有着共同的祖先。长颈鹿是中新世从鹿类中分化出来的一个分支。现代霍加狓(okapia)是原始长颈鹿的孑遗,其保持着中新世类型的长颈鹿特征。长颈鹿的颈椎实际上是8根颈椎,其是在第2节颈椎到第6节颈椎之间又增加了一块颈椎。其最后一个颈椎,即相对于其他哺乳动物的第7节颈椎,已经转变进入胸腔里,这种转变可以使长颈鹿远离肩部的长长的脖子保持平衡。
长颈鹿类的食性。植食性的动物可以划分为四个类型,即食嫩叶的类型(browser)、混合类型(mixed-browser和mixed-grazer)以及典型的食草类型(grazer)。中科院古脊椎所的古生物学家对中国北方和希腊的长颈鹿类化石进行了综合的食性分析和对比,发现晚中新世的长颈鹿科的食性具有很大的变异范围。希腊(Pikermi地点和Samos地点)的长颈鹿类化石含大量的食草类型,而中国(中国北方和临夏盆地)的长颈鹿类化石则包含更多的混合食性类型。这表明在晚中新世,希腊可能比中国的气候更加湿润。
长颈鹿科的分类
长颈鹿总科至今一共有20多个属被发现,包括现生的和化石类群,总共有三个大方向,包括梯角鹿Climacoceratidae在内的原始类群、长颈鹿科下的长颈鹿亚科Giraffinae和向体型健壮发展的西瓦兽亚科Sivatheriinae。长颈鹿类的化石最早在十九世纪三十年代初期被发现,产自中新世、上新世和更新世的地层中。最早被发现的长颈鹿类,是在希腊的萨摩斯和皮克米地区的晚中新世沉积中发现的。之后在巴基斯坦、东欧地区、非洲和亚洲地区又陆续被发现。Propalaeoryx为目前发现的最原始的长颈鹿类,发现于非洲早中新世地层中,但是目前的相关信息还较少。到了中新世中期,在非洲已经有几个长颈鹿分支共存了,如梯角鹿Climacoceras和Canthumeryx。
原始类群
1.梯角鹿Climacoceras
梯角鹿,顾名思义,就是长有梯子状的角的长颈鹿。梯角鹿身高约1.5米,并长有较大的角,形态有点类似今天的梅花鹿。梯角鹿科生存于中新世早期的欧洲和非洲。在长颈鹿总科中,属于较为原始的类群,但并非现今长颈鹿的祖先。梯角鹿属有两个种,C. africanus (MacInnes, 1936)和C. gentry(Hamilton, 1978),梯角鹿属的化石都被发现于肯尼亚。
梯角鹿最开始被认为是原古鹿类Palaeomerycidae(鹿的原始近亲之一),之后被归入长颈鹿科。现今被认为是长颈鹿总科内的一个原始类群。
梯角鹿
长颈鹿亚科
2.古长颈鹿Palaeotragus
古长颈鹿是生活在中中新世内蒙古高原、非洲和欧洲的长颈鹿类,共有6个种。他们体型中等,个头与现代霍加狓相似,肩高约2~3米高,没有现今长颈鹿那么长的脖子和四肢,但相比更原始的类群,也大大地伸长了,其在眼睛的上方有一对大的、有皮肤覆盖的角,和现今长颈鹿相似。虽然叫古长颈鹿,但它们却并不是最原始的长颈鹿类,而是现今长颈鹿属于同一分支,是古老的近亲。
古长颈鹿
3.始长颈鹿Giraffokeryx
始长颈鹿生存在中中新世的印度和欧亚大陆,体型中等,类似霍加皮。始长颈鹿属包括两个种。和其他长颈鹿科动物不同的是,他们在眼睛上部和耳朵上部有两对V形的角。牙齿为低冠齿,四肢形态和其他长颈鹿相似,但是长度略微短小。可能是现今长颈鹿的祖先。
始长颈鹿
4.萨摩麟Samotherium
萨摩麟广泛分布于晚中新世到上新世的亚欧大陆和非洲大陆,有五个种,可能起源于中中新世的古长颈鹿类。萨摩麟臼齿齿冠教高,有两个长而弯曲的香蕉状的角,四肢较长体型和脖子长度介于霍加狓和长颈鹿之间。萨摩麟是第一类被找到的长颈鹿类,第一件标本是Barnum Brown在希腊的萨默斯地区发现的,所以就以发现地命名为萨摩麟,意为来自萨默斯地区的长颈鹿。
在古希腊的一个花瓶上,萨摩麟被描绘成一个同赫拉克勒斯正在战斗的怪物
萨摩麟
5.山西兽Shansitherium
山西兽发现于中新世晚期的中国山西省地层。山西兽眼睛后长有四只大角,形态类似驼鹿或羚羊,体型大小类似于现在的霍加狓,颈部和四肢并没有现在的长颈鹿长。他们可能和萨摩麟的亲缘关系很近。
山西兽
6.河南兽Honanotherium
河南兽发现于河南的晚中新世地层,同时也发现于伊朗的西北部。是长颈鹿族的一个属,下有2个种。河南兽的形态和已经现今的长颈鹿十分相似,但较个体较小。河南兽最初被发现时被认为是现代长颈鹿的直接祖先。河南兽类似现今的长颈鹿,但是个头要矮一些,相对于现今长颈鹿,角也比较大。
河南兽
西瓦兽类
7.西瓦兽属Sivatherium
长颈鹿类的第二个分支是西瓦兽类,它们漫游在早上新世到更新世末期的非洲和亚洲。西瓦兽肩高约2.2米,总高度3米,重约1,250公斤,体型似牛,个体很大很笨重。头骨上有很大的装饰性的“角”,类似于驼鹿,分支状、掌状,很可能被硬角所覆盖。西瓦兽属有三个种。印度更新世的西瓦兽是长颈鹿类这一支的最后代表,在撒哈拉中部8000年左右的岩画上和几千年以前古代苏美尔人制作的小青铜像都有西瓦兽的形象,因此在中东早期文化发育的时候,西洼兽仍生存着。
西瓦兽
长颈鹿的演化谱系(W. D. Hamilton, 1973)